Detail

HORSCH Maschinen GmbH | Detail

A talaj szervesanyag-képződésének mikrobiális útja írta Joel Williams

 

Az utóbbi években egyre nagyobb érdeklődés mutatkozik a talaj azon képessége iránt, hogy a légkörből eltávolítja a szenet [C], több tanulmány vizsgálta a talaj szerves anyagainak dinamikáját és jellegét [SOM]. A szén-dioxid-megkötés nyilvánvaló éghajlati előnyeinek kiemelése nélkül is számos ökoszisztémai és agronómiai jótéteménye van a SOM kiépítésének, mert javíthatja mind a termelést, mind a jövedelmezőséget. Sok új ötlet és új paradigma jelenik meg, kihívásként, a SOM-ról szóló korábbi elképzelések közül. Ilyen például a komplex és az egyszerű növényi szermaradványok lebomlása és stabilizálása a talajba beépülés közben. Azaz például a növényi szerkezeti anyagok, a lignin és a cellulóz, a növényi anyagcseretermékekkel szemben; mint a gyökérváladékok, cukrok és aminosavak. Lényegében ebből fakad a vita az ellenálló vagy összetett, illetve labilis vagy egyszerű táptalajokról.

Lassú lebomlás: Az előző paradigma

A korábbi gondolkodás arról, hogy miképp lehet a legjobban felépíteni a talaj szervesanyagát, nagyobb jelentőséget tulajdonított a strukturálisabb növényi vegyületeknek – azt gondolva, hogy e komplex C szubsztrátumok lassan, sokáig bomlanak.1–3. Minél lassabban bomlik, annál hosszabb a C tartózkodási ideje a talajban és ennélfogva hosszabb ideig tart az előny a talaj funkcionalitása szempontjából. Következésképpen ennek a gondolkodásmódnak a gyakorlati alkalmazása nagyobb hangsúlyt fektetett olyan gyakorlatokra, mint a tarló visszatartása és a gabona- és fűmaradványok megőrzése a hüvelyes maradvány felett. Ez természetesen visszavisz minket e maradványok C:N arányára, az egyszikűek magas, míg a hüvelyesek alacsony C:N arányú maradékokat tartalmaznak. Ez a különbség a C:N arányban azt jelenti, hogy a hüvelyesek maradványai sokkal gyorsabban bomlanak, ezért úgy gondolták, hogy előnyei is rövid életűek. Ugyanezen a vonalon a gyökérváladékokat egyaránt diszkontálták, mivel túl labilisak, és úgy gondolták, hogy szén-dioxidként [CO2] gyorsan elillannak. Azonban amint továbblépünk és kiemeljük, a kiváló minőségű szubsztrátumokból [hüvelyes maradvány és gyökérváladékok] származó SOM nagyon más minőségű, és végső soron stabilabb, mint a szerkezetileg összetett maradványokból származó SOM. Ennek ellenére hangsúlyoznom kell, természetesen nem támogatom a tarlótakaró és a magas szármaradvány-gazdálkodási gyakorlatok megszüntetését, ugyanis ez feltétlenül elengedhetetlen gyakorlat, különösen száraz éghajlaton, ahol a nedvesség a legnagyobb korlátozó tényező.

Azonban magas C:N aránnyal az a strukturális növényi maradványok problémája, hogy nagyon bonyolult természetüknél fogva a mikrobák nem tudják könnyen asszimilálni a maradványokból a C-t, ezért ezek sok mikrobiális energiát igényelnek, hogy előbb képesek legyenek lebontani őket. Az előemésztés szükséges a mikrobiális asszimiláció előtt. Az egyetlen mód a mikrobáknak az ilyen ellenálló C-vegyületek elfogyasztására, ha különféle enzimeket állítanak elő, és választanak ki e komplex almoknak kémiai megtámadására és lebontására. Enzimes emésztéssel a mikrobák ezt követően képesek felszívni a kisebb, labilisabb bomlástermékeket. Ez végső soron azt jelenti, hogy a mikrobáknak metabolikus energiát kell felhasználniuk vagy pazarolniuk, ez extracelluláris enzimek drága előállításához, és hogy az elpazarolt energia kisebb növekedési sebességhez vagy alacsonyabb mikrobiális biomassza-termeléshez vezethessen. Más szavakkal, a C-egységre jutó mikrobiális biomassza mennyisége kisebb ezekből a komplex maradványokból, következésképpen gyengébb a szénfelhasználás hatékonysága [CUE].

Hatékony asszimiláció: a feltörekvő paradigma

Felmerül a nyilvánvaló kérdés: mi lenne, ha egyszerűen csak labilisabb és alacsonyabb C:N arányú szubsztrátumokkal táplálnánk a mikrobákat? Ekkor nem kellene pazarolniuk az anyagcsere-energiát külső enzimek termelésére, és hatékonyabban lennének képesek több mikrobiális biomasszát fejleszteni. Ebben rejlik a SOM kialakulásához vezető mikrobiális út felmerülő ötlete – ha a mikrobák nagyobb CUE-jű C szubsztrátumokkal táplálkoznak például labilis gyökérváladékokkal és alacsony C:N arányú maradványokkal, akkor hatékonyabban képesek megnöveszteni a mikrobiális biomasszát4,5. Hangsúlyozom a biomassza-termesztés leghatékonyabb módjának fontosságát, mert a legutóbbi tanulmányok kimutatták, hogy az elhalt mikrobiális biomassza (úgynevezett nekromassza) a talaj szerves szénjének több, mint 50 százalékát teszi ki6–8. Ez a mikrobiális hozzájárulás sokkal több, mint azt korábban gondoltuk. Feltételezték, hogy a legtöbb talajszenet növényi anyagok teszik ki, különböző bomlási állapotokban. Ezeket a C bemeneteket, a bomló növényi maradványok folytonosságát, amelyeket szerkezeti összetettségük miatt még nem asszimiláltak élő mikrobiális biomasszával, részecske-szervesanyagnak nevezzük9 [POM]. A legfontosabb szempont, hogy még nem integrálták mikrobiális testbe vagy azon keresztül. Tehát valóban, a SOM mind a növényi, mind a mikrobiális eredetű C bemenetek keveréke10. Ez az új bizonyíték rávilágít, hogy mennyire fontos a talaj mikroorganizmusainak táplálására összpontosítani, kifejezetten a leghatékonyabb módon táplálni őket11. Továbblépve azt javasolják, hogy „a következő generációs terepi menedzsment megköveteli a mikrobiális biomassza képződésének és a nekromassza megőrzésének elősegítését az egészséges talaj, az ökoszisztémák és az éghajlat fenntartása érdekében7”.

Az elválasztáson túl: stabilizáció

Bármennyire jelentős a vita a talaj szén-dioxid-megkötéséről, hangsúlyoznom kell egy kritikus üzenetet. Stabilizálás nélkül nincs elválasztás. Nagyon jó, ha C-t a talajban szétválasztunk [legyen növényi vagy mikrobiális eredetű], de akkor ott kell maradnia! Ha nem, akkor egyszerűen részt veszünk az elegáns táncban, amely a globális C-ciklus: egy belégzés, egy kilégzés. De hogyan lehet stabilizálni az elkülönített C inputokat? Vannak fontos kémiai és fizikai folyamatok, amelyek egyedülállóan stabilizálják a C-t különböző SOM-tárolókban12. Kémiai stabilizáció akkor következik be, amikor a C vegyületek szorosan kötődnek a talaj ásványi felületeihez, és így képezik az úgynevezett ásványi anyagokkal társított szervesanyagokat A feltárt bizonyítékok rámutatnak, hogy a mikrobiális necromassza és a kiváló minőségű növényi maradvány [alacsony C:N arány] egyaránt nagyobb valószínűséggel alkotják az SOM9, 13 nagyon stabil részét. A MAOM nagyon lassú folyamattal jár, vagy hosszú a tartózkodási ideje a talajban, becsült élettartama 10–1000 év14.

Másrészt talán jobban ismertek a fizikai folyamatok, amelyek stabilizálják a C-inputot, – ez a talaj fizikai bekapcsolódásával megy végbe a mikro- és makroaggregátumokba. Noha a talajok eredendő kémiai és fizikai állapotának van kezdeti befolyása, az aggregátum szintézisét elsősorban biológiai folyamatok hajtják végre – a gyökerek, a gyökérváladékok, a mikroorganizmusok, a mikrobiális metabolitok és a talaj makrofaunája közötti komplex kölcsönhatás15. Ezek a folyamatok keverednek a talajrészecskék összeragasztásában különböző formájú és méretű aggregátumokká, és alapértelmezés szerint pórusteret és egymással összekapcsolt pórusokat is létrehoznak, amelyek optimalizálják a gáz- és vízcserét16. Mindezen biológiai kölcsönhatások közül úgy tűnik, hogy a mikorrhiza gombák különösen fontos szerepet játszanak a glomalin, különösen ragadós és stabil mikrobiális ragasztó17, kiterjedt hifális elágazása és szintézise révén. A talaj aggregátumaiban van, ahol mindenféle SOM fizikailag stabilizálható18, ez azonban különösen fontos mechanizmus a POM stabilizálásához, amelynek nincs olyan erős kémiai kapcsolata az ásványi felületekkel. Sokkal valószínűbb, hogy a POM stabilizálódik e fizikai megkötéssel olyan aggregátumokba, ahol az oxigén el van zárva, és így védett a C. Az összesített létezés nem örök, korlátozott élettartamú, és állandó forgalmi állapotban van. Folyamatosan alakul és bomlik le, és ez az állandó forgalom az, ami miatt a POM kevésbé stabil, mint az ásványilag stabilizált C. Következésképpen a POM gyorsabb körforgás, élettartama körülbelül 1-50 év14.

Minőség és kontextus kérdése

Felvázoltuk, hogy a talajba kerülő maradvány vagy C szubsztrátum minősége hogyan befolyásolja végső soron a képződő SOM minőségét és élettartamát. Az alacsony minőségű vagy magas C:N arányú maradványok nem mennek át olyan könnyen a mikrobiális testeken, és így főleg POM-ot alkotnak. A POM elsősorban az aggregátumokon belül stabilizálódik, következésképpen érzékeny az oxidatív veszteségre az aggregátum forgalma alatt12. A gyökérváladékokat és a kiváló minőségű vagy alacsony C:N arányú maradványokat azonban a talaj mikrobiotája gyorsan megemészti, és ha ezek a C vegyületeket elfogyasztják és mikrobiális testekké válnak [és így a mikrobiális út részévé], akkor nagyobb valószínűséggel képezik őket a talajszén stabil frakciói, amikor mikrobiális nekromassza tapad a talaj ásványi felületeire19. Az a nyilvánvaló kontextus, amely ezt a vitát körülveszi, az agyag és a homokos talaj elkülönítési lehetősége. Mivel a közepes és finom textúrájú talajok ásványi felülete nagyobb, sokkal jobb a lehetőségük a MAOM kialakítására. A homokos és könnyebb, kevesebb ásványi anyagú talaj nem képezhet annyit ebből a stabil MAOM-ból, és nagyobb valószínűséggel halmozódik fel a POM14. Ez nem rontja a POM potenciálját – jóval alacsonyabb minőségű és kevésbé stabil frakciót képezhet a SOM-ban. De könnyebb talajokban ez a dominánsabb frakció, és ez csak a talajzavar minimalizálásának és az aggregátum stabilitás-fenntartásának fontosságát hangsúlyozza, hasonlóan, mint homokos talajokban. Talán arra lehetne következtetni, hogy a tarlótakaró király a könnyebb talajokban és a száraz éghajlaton, míg az élőtakaró a mérsékelt égövi területeken és a közepes textúrájú talajokban nagyszerű.

Összefoglalás

A talaj takarása tarlómaradványokkal továbbra is érvényes és megfelelő talajegészségügyi gyakorlat, a talajvédelem és a nedvességmegőrzés előnyeit nem lehet lebecsülni. A felmerülő bizonyítékok azonban azt sugallják, hogy mind a hüvelyes maradványok, mind az élő gyökerek és a hozzájuk tartozó váladékok hatékonyabb mikrobiális biomassza- és nekromassza termelést indukálnak. Következésképpen a talajegészségügy elv elfogadása minden gazdálkodónál legyen prioritás. Ez a talajegészségügyi elv különösen segít optimalizálni a mikrobiális útvonalat a SOM kialakulásához. Az elkülönítés lehetetlen stabilizálás nélkül, és kulcsfontosságú a necromassza és a növényi eredetű szubsztrátumok kémiai és fizikai stabilizálása is. Következésképpen a talajzavar minimalizálásának elvének elfogadása további előnyökkel járhat az élő gyökerek, váladékok és az azt követő mikrobiális kölcsönhatások, valamint a C-inputok stabilizálódásának jótékony hatásaiban.

Hivatkozások

  1. Leveraging a New Understanding of how Belowground Food Webs Stabilize Soil Organic Matter to Promote Ecological Intensification of Agriculture. In: Soil Carbon Storage. (2018). doi:10.1016/b978-0-12-812766-7.00004-4
  2. Soil organic matter turnover is governed by accessibility not recalcitrance. (2012). doi:10.1111/j.1365-2486.2012.02665.x
  3. How relevant is recalcitrance for the stabilization of organic matter in soils? (2008). doi:10.1002/jpln.200700049
  4. Managing Agroecosystems for Soil Microbial Carbon Use Efficiency: Ecological Unknowns, Potential Outcomes, and a Path Forward. (2019). doi:10.3389/FMICB.2019.01146
  5. Evidence for the primacy of living root inputs, not root or shoot litter, in forming soil organic carbon. (2019). doi:10.1111/nph.15361
  6. SOM genesis: Microbial biomass as a significant source. (2012). doi:10.1007/s10533-011-9658-z
  7. Quantitative assessment of microbial necromass contribution to soil organic matter. (2019). doi:10.1111/gcb.14781
  8. Divergent accumulation of microbial necromass and plant lignin components in grassland soils. (2018). doi:10.1038/s41467-018-05891-1
  9. Conceptualizing soil organic matter into particulate and mineral-associated forms to address global change in the 21st century. (2019). doi:10.1111/gcb.14859
  10. Microbial and plant-derived compounds both contribute to persistent soil organic carbon in temperate soils. (2018). doi:10.1007/s10533-018-0475-5
  11. The importance of anabolism in microbial control over soil carbon storage. (2017). doi:10.1038/nmicrobiol.2017.105<
  12. Mechanisms of carbon sequestration in soil aggregates. (2004). doi:10.1080/07352680490886842
  13. Soil organic matter is stabilized by organo-mineral associations through two key processes: The role of the carbon to nitrogen ratio. (2020). doi:10.1016/j.geoderma.2019.113974
  14. Soil carbon storage informed by particulate and mineral-associated organic matter. (2019). doi:10.1038/s41561-019-0484-6
  15. Soil Aggregate Stability: A Review. (1999). doi:10.1300/J064v14n02_08
  16. Soil structure as an indicator of soil functions: A review.(2018). doi:10.1016/j.geoderma.2017.11.009
  17. Soil aggregation and carbon sequestration are tightly correlated with the abundance of arbuscular mycorrhizal fungi: Results from long-term field experiments. (2009). doi:10.1111/j.1461-0248.2009.01303.x
  18. Sub-micron level investigation reveals the inaccessibility of stabilized carbon in soil microaggregates. (2018). doi:10.1038/s41598-018-34981-9
  19. Nitrogen-rich microbial products provide new organo-mineral associations for the stabilization of soil organic matter. (2018). doi:10.1111/gcb.14009