Joel Williams

Mikrobiološka aktivnost za više organske materije u zemljištu

| Joel Williams

 

Proteklih godina je jako poraslo interesovanje za potencijal zemljišta da vezuje ugljenik (C) iz atmosfere i mnoge studije se bave dinamikom i prirodom organske materije u zemljištu. Pored očiglednih pozitivnih aspekata vezivanja ugljenika za klimu, formiranje organske materije u zemljištu stvara brojne koristi za ekosistem i poljoprivredu, jer može poboljšati proizvodnju i profitabilnost, što je očigledno situacija u kojoj su svi na dobitku. Postoji mnogo novih ideja i modela koji verovatno mogu dovesti u pitanje neke od dosadašnjih stavova o organskoj materiji u zemljištu. Primer je raspadanje i stabilizacija kompleksnih biljnih ostataka u poređenju sa prostim biljnim ostacima. To jest, čvrsti biljni ostaci kao što su lignin i celuloza u poređenju sa metaboličkim proizvodima biljaka kao što su eksudati, šećer i aminokiseline. Dakle govorimo o kompleksnim, teško razgradivim supstancama u poređenju sa nestabilnim, lako razgradivim jedinjenjima.

Sporo raspadanje: dosadašnji model

Prethodni pristup strukturi organske materije u zemljištu se fokusirao prvenstveno na strukturnije biljne komponente – verovalo se da se ova složena ugljenična jedinjenja polako raspadaju i samo polako razgrađuju1-3. Što je sporije razgrađivanje, to ugljenik duže ostaje u zemljištu i donosi trajnije benefite funkcionalnosti zemljišta. Shodno tome, primena ovog stava u praksi veći naglasak stavlja na očuvanje strništa i ostataka žitarica i trave u poređenju sa ostacima mahunarki. Ovo naravno ima veze sa odnosom C:N ovih biljnih ostataka, s tim što ostaci monokotiledonih biljaka imaju visok odnos C:N, dok ostaci mahunarki imaju nizak odnos C:N. Razlika u odnosu C:N znači da se ostaci mahunarki mnogo brže raspadaju. Zato se smatralo da su prednosti ovih ostataka kratkog veka. Eksudati korenovog sistema su isto tako bili zanemareni, jer su bili preslabi i prema opštem mišljenju brzo su oslobađali ugljen-dioksid (CO2). Kao što ćemo videti, organske materije u zemljištu iz veoma kvalitetnih supstrata (ostaci mahunarki i eksudati korena) su potpuno drugačijeg kvaliteta i na kraju krajeva trajnije od organskih materija u zemljištu koje potiču od složenih, teško razgradivih ostataka. Naravno, ne kažem da treba napustiti očuvanje strništa i velikog udela žetvenih ostataka – to je veoma važna strategija, pogotovo u regionima sa suvom klimom, gde je vlaga glavni ograničavajući faktor.

Problem kod biljnih ostataka koji sadrže lignin sa velikim udelom C:N je što zbog svoje složenosti mikroorganizmi ne mogu lako asimilovati ugljenik u tim ostacima. Zbog toga je potrebno puno mikrobne energije da bi se prvo razgradili ovi ostaci. Stoga je neophodan postupak predraspadanja pre asimilacije mikroba. Mikroorganizmi mogu ova teško razgradiva jedinjenja ugljenika razbiti samo proizvodnjom i izlučivanjem različitih enzima, koji zatim hemijski napadaju i razlažu ove složene ostatke. Kroz ovo enzimsko razlaganje mikroorganizmi mogu apsorbovati manje, slabije proizvode razgradnje. Na kraju, to znači da mikroorganizmi moraju da prošire ili potroše metaboličku energiju da bi proizveli složene, vanćelijske enzime. Veća potrošnja energije vodi nižoj stopi rasta ili manjoj proizvodnji mikrobne biomase. Drugim rečima: količina mikrobne biomase dobijena po jedinici ugljenika iz ovih složenih ostataka je manja i zato ima nižu stopu iskorišćavanja ugljenika4.

Efikasna asimilacija: novi model

Pitanje glasi: šta bi bilo ako bismo mikroorganizme od samog početka hranili slabijim materijama sa nižim sadržajem C:N? Tada mikroorganizmi ne bi trošili metaboličku energiju za proizvodnju eksternih enzima i mogli bi mnogo efikasnije stvarati više mikrobne biomase. Ova ideja mikrobiološke aktivnosti za više organske materije u zemljištu je sve zastupljenija: ako se mikroorganizmi hrane ugljeničnim jedinjenjima sa većom stopom iskorišćenja ugljenika – npr. slabim eksudatima korena i ostacima sa malim sadržajem C:N, oni mogu mnogo efikasnije da proizvedu mikrobnu biomasu4,5. Važno je pronaći najefikasniji način za stvaranje ove biomase, pošto aktuelne studije pokazuju da mrtva mikrobiološka masa (nekromasa) čini više od 50% organskog ugljenika u zemljištu6-8. Ovaj mikrobiološki doprinos je veći nego što se do sada mislilo. Pretpostavljalo se da se većina ugljenika u zemljištu sastoji od biljnog materijala u različitim fazama raspadanja. Ovi inputi ugljenika – neprekinuti lanac biljnih ostataka koji se raspadaju, a koji zbog svoje složene strukture još uvek nisu apsorbovani od strane žive biomase – nazivaju se partikularnom organskom supstancom9. Stvar je u tome što oni još uvek nisu integrisani u ili od strane mikroorganizma. Organska materija u zemljištu je zapravo mešavina inputa ugljenika koji potiču iz biljke i mikroorganizama10. Zbog toga je izuzetno važno obezbediti hranu za mikroorganizme u zemljištu – ali što efikasnije11. Gledajući u budućnost, upravljanje njivama za buduće generacije znači stvaranje mikrobiološke mase i podržavanje nekromase u cilju održavanja zdravog zemljišta, zdravih ekosistema i zdrave klime7.

Više od vezivanja ugljenika: stabilizacija

Koliko god je fokus na vezivanju ugljenika u zemljištu i koliko god se intenzivno raspravljalo o ovoj temi, želeo bih da naglasim jedan kritični aspekt. Nema vezivanja bez stabilizacije. Lepo je i dobro vezati ugljenik u zemljištu (bilo preko biljke ili mikroorganizama), ali on onda mora tamo i ostati. Ako ne ostane tamo, onda smo samo deo globalnog kruženja ugljenika – udahnite, izdahnite. Ali kako stabilizovati vezani ugljenik? Postoje važni hemijski i fizički procesi koji jednako stabilizuju ugljenik u različitim organskim materijama u zemljištu12. Hemijska stabilizacija se dešava kada se jedinjenja ugljenika čvrsto vežu za mineralne površine, stvarajući organsku materiju zemljišta9. Sve je jasnije da su mikrobiološka nekromasa i kvalitetni biljni ostaci (nizak udeo C:N) zajedno sposobniji da formiraju ovaj stalni udeo materije u zemljištu9,13. Protok organskih materija u zemljištu povezanih sa mineralima je vrlo spor, tako da ostaje dugo u zemljištu. Procenjuje se da traje od 10 do 1000 godina14.

Sa druge strane, poznatiji su nam fizički procesi koji mogu stabilizovati unose ugljenika – oni se odvijaju fizičkom akumulacijom u mikro- i makroagregatima u zemljištu. Iako hemijski i fizički uslovi u zemljištu u početku imaju uticaja, sintezu agregata uglavnom pokreću biološki procesi – složena interakcija korena, eksudata korena, mikroorganizama, mikrobioloških metaboličkih proizvoda i mikrofaune15. Ovi procesi zajedno učestvuju u kombinovanju čestica zemljišta u agregate različitog oblika i veličine i stvaranju pora koje optimizuju razmenu gasova i vode16. U svim ovim biološkim međusobnim odnosima, čini se da mikorizne gljivice igraju posebno važnu ulogu zbog široko razgranatih hifa i sinteze glomalina – posebno lepljivog i dugotrajnog mikrobiološkog lepka17. U agregatima zemljišta se bilo koja organska materija može fizički stabilizovati18 – ovaj mehanizam je posebno važan za stabilizaciju čestica organskih materija koje nemaju ovu jaku hemijsku vezu sa mineralnim površinama. Dakle veća je verovatnoća da će se organska materija stabilizovati kroz ovu fizičku akumulaciju u agregatima, u kojima je zarobljen kiseonik i time zaštićen ugljenik. Ovi agregati nisu večni. Imaju ograničen vek trajanja i stalno se menjaju – stalno menjaju formu i veličinu i ova neprestana promena čini organsku supstancu kratkotrajnijom od mineralno stabilizovanog ugljenika. Cirkulacija organske materije se stoga odvija brže i trajanje se kreće između 1 i 50 godina14.

Kvalitetne i prateće materije

Kao što je gore opisano, kvalitet ostataka ili ugljenika utiče na kvalitet i trajanje organske supstance u zemljištu. Ostaci nižeg kvaliteta ili sa velikim udelom C:N ne odgovaraju mikroorganizmima i stoga grade pretežno čestice organske materije. Čestice organske materije su uglavnom stabilizovane u agregatima, ali su stoga podložne gubicima oksidacijom tokom promena u agregatima12. Nasuprot tome, eksudate korena i ostatke visokog kvaliteta ili sa niskim udelom C:N mikroorganizmi u zemljištu vrlo brzo razlažu. Jednom kada se ova jedinjenja ugljenika apsorbuju i postanu mikroorganizmi (a time deo mikrobiološkog procesa), verovatnije je da će postati deo stabilne frakcije ugljenika u zemljištu, kad se mikrobna nekromasa spoji sa mineralnim površinama19. Stoga postoji veza sa različitim vezivnim potencijalom ilovače u poređenju sa peskovitim zemljištem. Budući da srednja i fino strukturisana zemljišta imaju više mineralnih površina, veća je verovatnoća da će stvoriti organske supstance povezane sa mineralima. Peskoviti i lakši tipovi zemljišta sa manje mineralnih površina ne mogu proizvesti mnogo organske supstance povezane sa mineralima i stoga verovatno formiraju više čestica organske materije14. To ne bi trebalo da umanji potencijal čestica organskih materija – sigurno može da formira organsku materiju u zemljištu koja je kratkotrajnija i nižeg kvaliteta. Ali u lakšim zemljištima udeo je veći i to pokazuje koliko je važno umanjiti poremećaje zemljišta i održavati agregatnu stabilnost u takvim peskovitim zemljištima. Verovatno se može izvući sledeći zaključak: zadržavanje žetvenih ostataka na parcelama je optimalno na lakšim zemljištima i u regionima sa suvom klimom, dok je zeleni pokrivač koristan u područjima sa umerenom klimom i zemljištima srednje strukture.

Zaključak

Ostavljanje žetvenih ostataka na parceli je prigodna metoda za unapređenje zdravlja zemljišta, doprinosi zaštiti zemljišta i očuvanju vlage i ne može se potcenjivati. Pa ipak sve više dolazi do izražaja da ostaci mahunarki i živog korena sa njegovim eksudatima stvaraju efikasnu mikrobiološku biomasu i nekromasu. Shodno tome, usvajanje principa „trajno živog korena“ zarad zdravlja zemljišta bi svim poljoprivrednicima trebalo da bude glavni prioritet kad god je to moguće. Ovaj princip zdravlja zemljišta će pre svega doprineti optimizaciji mikrobiološke aktivnosti za više organske materije u zemljištu. Njeno formiranje nije moguće bez stabilizacije. I zato je hemijska i fizička stabilizacija nekromase i supstrata biljnog porekla od suštinske važnosti. Ako se zemljište minimalno remeti, dodatno se pojačavaju pozitivni efekti živih korenovih sistema, eksudata i pratećih mikrobioloških interakcija, kao i stabilizacija ugljenika.

Izvori

  1. Leveraging a New Understanding of how Belowground Food Webs Stabilize Soil Organic Matter to Promote Ecological Intensification of Agriculture. In: Soil Carbon Storage. (2018). doi:10.1016/b978-0-12-812766-7.00004-4
  2. Soil organic matter turnover is governed by accessibility not recalcitrance. (2012). doi:10.1111/j.1365-2486.2012.02665.x
  3. How relevant is recalcitrance for the stabilization of organic matter in soils? (2008). doi:10.1002/jpln.200700049
  4. Managing Agroecosystems for Soil Microbial Carbon Use Efficiency: Ecological Unknowns, Potential Outcomes, and a Path Forward. (2019). doi:10.3389/FMICB.2019.01146
  5. Evidence for the primacy of living root inputs, not root or shoot litter, in forming soil organic carbon. (2019). doi:10.1111/nph.15361
  6. SOM genesis: Microbial biomass as a significant source. (2012). doi:10.1007/s10533-011-9658-z
  7. Quantitative assessment of microbial necromass contribution to soil organic matter. (2019). doi:10.1111/gcb.14781
  8. Divergent accumulation of microbial necromass and plant lignin components in grassland soils. (2018). doi:10.1038/s41467-018-05891-1
  9. Conceptualizing soil organic matter into particulate and mineral-associated forms to address global change in the 21st century. (2019). doi:10.1111/gcb.14859
  10. Microbial and plant-derived compounds both contribute to persistent soil organic carbon in temperate soils. (2018). doi:10.1007/s10533-018-0475-5
  11. The importance of anabolism in microbial control over soil carbon storage. (2017). doi:10.1038/nmicrobiol.2017.105<
  12. Mechanisms of carbon sequestration in soil aggregates. (2004). doi:10.1080/07352680490886842
  13. Soil organic matter is stabilized by organo-mineral associations through two key processes: The role of the carbon to nitrogen ratio. (2020). doi:10.1016/j.geoderma.2019.113974
  14. Soil carbon storage informed by particulate and mineral-associated organic matter. (2019). doi:10.1038/s41561-019-0484-6
  15. Soil Aggregate Stability: A Review. (1999). doi:10.1300/J064v14n02_08
  16. Soil structure as an indicator of soil functions: A review.(2018). doi:10.1016/j.geoderma.2017.11.009
  17. Soil aggregation and carbon sequestration are tightly correlated with the abundance of arbuscular mycorrhizal fungi: Results from long-term field experiments. (2009). doi:10.1111/j.1461-0248.2009.01303.x
  18. Sub-micron level investigation reveals the inaccessibility of stabilized carbon in soil microaggregates. (2018). doi:10.1038/s41598-018-34981-9
  19. Nitrogen-rich microbial products provide new organo-mineral associations for the stabilization of soil organic matter. (2018). doi:10.1111/gcb.14009