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Comment augmenter en parallèle l’activité microbienne du sol et le taux de matière organique ?

 

Ces dernières années, la capacité des sols à séquestrer le carbone [C] de l'atmosphère a suscité un intérêt croissant et de nombreuses études ont porté sur la dynamique et la nature de la matière organique du sol. Outre les bénéfices évidents de la séquestration du carbone pour le climat, l'accumulation de la matière organique du sol présente de nombreux avantages pour l'écosystème et pour les zones de grandes cultures, car les rendements et la rentabilité peuvent être améliorées - une situation clairement gagnante pour tous. Il existe de nombreuses idées et de nouveaux modèles qui peuvent également remettre en question certaines des réflexions antérieures sur la matière organique du sol. Un exemple est la décomposition et la séquestration des résidus végétaux complexes par rapport aux résidus simples lorsqu'ils sont incorporés dans le sol. C'est-à-dire des résidus végétaux solides comme la lignine et la cellulose par rapport aux métabolites végétaux comme les exsudats de racines, les sucres et les acides aminés. Il s'agit donc de substances complexes et peu dégradables par rapport à des composants labiles et facilement dégradables.

Décomposition lente : Le modèle jusqu’à aujourd’hui

L'ancienne façon de penser la construction de la matière organique du sol concernait principalement les résidus végétaux les plus structurels - on pensait que ces résidus carbonés complexes se décomposaient et se dégradaient lentement1-3 . Plus la décomposition est lente, plus le carbone reste longtemps dans le sol et apporte donc des avantages durables à la fonctionnalité du sol. Par conséquent, la mise en œuvre pratique de cette réflexion a mis davantage l'accent sur des pratiques tel que le maintien des chaumes et la conservation des résidus de céréales et d'herbes par rapport aux résidus de légumineuses. Cela est bien sûr lié au rapport C/N de ces résidus, les résidus de monocotylédones ayant un rapport C/N élevé et les résidus de légumineuses un rapport C/N faible. Cette différence dans le rapport C/N signifie que les résidus de légumineuses se décomposent beaucoup plus rapidement. Par conséquent, on a estimé que les avantages de ces résidus étaient également de courte durée. De la même manière, les effets des exsudats racinaires ont également été négligés car ils étaient trop faibles et on pensait qu'ils étaient rapidement libérés sous forme de dioxyde de carbone [CO2]1. Cependant, comme nous le verrons, la matière organique du sol provenant de substrats de haute qualité [résidus de légumineuses et exsudats de racines] est d'une qualité très différente et finalement plus durable que la matière organique du sol provenant de résidus complexes difficiles à dégrader. Bien sûr, je ne suggère pas d'abandonner le maintien des chaumes et les pratiques à forte teneur en résidus de végétaux - c'est une stratégie importante, en particulier dans les régions à climat sec où l’eau est le principal facteur limitant.

Cependant, le problème des résidus végétaux contenant de la lignine à fort rapport C:N est que les micro-organismes ne peuvent pas facilement assimiler le carbone de ces résidus en raison de leur complexité. Il faut donc beaucoup d'énergie microbienne pour dégrader ces résidus en premier lieu. Ainsi, un processus de décomposition préalable est nécessaire avant l'assimilation microbienne. Les micro-organismes ne peuvent dégrader ces assemblages de carbone difficiles à décomposer qu'en produisant et en sécrétant diverses enzymes. Ces enzymes attaquent et décomposent ensuite chimiquement ces résidus complexes. Grâce à cette décomposition enzymatique, les micro-organismes peuvent ensuite absorber les produits de décomposition plus petits et plus simples. Cela signifie en fin de compte que les micro-organismes doivent dépenser ou gaspiller de l'énergie métabolique pour produire ces enzymes extracellulaires élaborées. Et ce gaspillage d'énergie se traduit par des taux de croissance plus faibles ou une production moindre de biomasse microbienne. En d'autres termes, la quantité de biomasse microbienne produite par unité de carbone à partir de ces résidus complexes est plus faible et, par conséquent, leur taux d'utilisation du carbone est plus faible4.

Une assimilation efficace : le nouveau modèle

La question qui se pose maintenant est la suivante : que se passerait-il si l'on se contentait d'alimenter les microorganismes les plus faibles avec un rapport C:N plus faible au départ ? Les microorganismes ne dépenseraient alors pas d'énergie métabolique pour produire des enzymes externes et ils pourraient accumuler plus de biomasse microbienne de manière beaucoup plus efficace. Cette idée d'activité microbienne pour augmenter la quantité de matière organique du sol se répand de plus en plus : si les micro-organismes se nourrissent de composés carbonés ayant un taux d'utilisation du carbone plus élevé - par exemple, des exsudats de racines et des résidus faibles avec un faible rapport C:N, ils peuvent produire de la biomasse microbienne beaucoup plus efficacement4,5. Il est important de trouver la manière la plus efficace de construire cette biomasse, car des études récentes montrent que la biomasse microbienne morte [nécromasse] représente plus de 50 % du carbone organique du sol6-8 . Cette contribution microbienne est plus élevée que ce que l'on pensait auparavant. On a supposé que la majeure partie du carbone dans le sol était sous forme de matière végétale à différents niveaux de décomposition. Ces apports de carbone - une chaîne ininterrompue de résidus végétaux en décomposition qui n'ont pas encore été absorbés par la biomasse microbienne vivante en raison de leur complexité structurelle - sont appelés matière organique particulaire9. Le point essentiel est qu'ils n'ont pas encore été intégrés dans ou par un micro-organisme. Ainsi, la matière organique du sol est en fait un mélange d'apports de carbone provenant de la plante ET de micro-organismes10. Il est donc très important de fournir de la nourriture aux microorganismes du sol - mais aussi efficacement que possible11. Pour l'avenir, la gestion agronomique des parcelles pour la prochaine génération signifie promouvoir la conservation de la biomasse microbienne et de la nécromasse pour maintenir des sols sains, des écosystèmes sains et un climat sain7".

Plus que la séquestration du carbone : la fixation

Bien que l'accent soit mis sur le piégeage du carbone dans le sol et que ce sujet soit beaucoup discuté, je voudrais clarifier un aspect essentiel. Il n'y a pas de séquestration sans fixation. C'est bien beau de séquestrer le carbone dans le sol (que ce soit par la plante ou par les microorganismes), mais le carbone doit rester là ! Sinon, nous ne conservons qu'une partie du cycle global du carbone - inspirez, expirez. Mais comment fixer le carbone séquestré ? Il existe d'importants processus chimiques et physiques qui retiennent de la même manière le carbone dans les différents bassins de matière organique du sol12. La fixation chimique se produit lorsque les mélanges de carbone se lient étroitement aux surfaces minérales, ce qui donne de la matière organique du sol9 associée à des minéraux. Il est de plus en plus évident que la nécromasse microbienne et les résidus végétaux de haute qualité [faible rapport C:N] sont mieux à même de former ensemble cette fraction durable de la matière organique du sol9,13. Le cycle de la matière organique du sol associée aux minéraux est très lent, c'est pourquoi cette matière organique reste longtemps dans le sol. La durée de vie est estimée entre 10 et 1000 ans14.

D'autre part, les processus physiques qui peuvent fixer les apports de carbone nous sont plus familiers - ils se produisent par accumulation physique dans les micro- et macro-agrégats du sol. Bien que les conditions chimiques et physiques du sol aient une influence initiale, la synthèse des agrégats est principalement déterminée par des processus biologiques - une interaction complexe entre les racines, les exsudats de racines, les micro-organismes, les métabolites microbiens et la macrofaune15. Ces processus interagissent pour assembler les particules de sol en agrégats de formes et de tailles diverses et, par défaut, génèrent également des volumes de pores et des pores interconnectés qui optimisent les échanges de gaz et d'eau16. Dans toutes ces interactions biologiques, les champignons mycorhiziens semblent jouer un rôle particulièrement important grâce à une ramification hyphale (mycélium) étendue et à la synthèse de la glomaline - une colle microbienne particulièrement collante et durable17. Dans les agrégats du sol, toute matière organique du sol peut être physiquement retenue18 - mais ce mécanisme est particulièrement important pour fixer la matière organique particulaire, qui n'a pas cette forte liaison chimique avec les surfaces minérales. Les particules de matière organique ont donc plus de chances de se stabiliser grâce à cette accumulation physique dans les agrégats où l'oxygène est piégé, protégeant ainsi le carbone. Cependant, les agrégats n'existent pas éternellement. Ils ont une durée de vie limitée et sont en constante évolution - ils sont toujours remodelés et cloisonnés, et ce changement continu rend les particules de matière organique moins durables que le carbone stabilisé par des minéraux. Le cycle de la matière organique particulaire est donc plus rapide et la durée de vie est donc d'environ 1 à 50 ans14.

Qualité et substances associées

Comme décrit ci-dessus, la qualité des résidus ou du carbone qui pénètrent dans le sol affecte la qualité et la longévité de la matière organique du sol. Les résidus de faible qualité ou à forte teneur en C:N ne sont pas facilement décomposés par les microorganismes et forment donc principalement des matières organiques particulaires. La matière organique particulaire est principalement stabilisée dans les agrégats, mais elle est donc susceptible d'être perdue par oxydation lors de l'agrégation12. Les exsudats et résidus racinaires de haute qualité ou à faible rapport C:N. En revanche, ils sont rapidement décomposés par les micro-organismes du sol. Une fois que ces chaines carbonées sont absorbées et deviennent des microorganismes [et font donc partie du processus microbien], ils augmentent la quantité de carbone dans le sol lorsque la nécromasse microbienne adhère aux surfaces minérales19. Il existe donc un lien avec le potentiel de liaison différent des sols argileux par rapport aux sols sableux. Comme les sols à texture moyenne et fine ont une plus grande surface minérale, ils sont plus susceptibles de former de la matière organique associée à des minéraux. Les sols sablonneux et légers ayant une surface minérale moindre ne peuvent pas produire autant de cette matière organique associée aux minéraux et sont donc susceptibles d'accumuler davantage de matière organique particulaire14. Il ne s'agit pas de diminuer le potentiel de la matière organique particulaire - elle pourrait bien former une proportion moins permanente de la matière organique du sol de moindre qualité. Mais dans les sols plus légers, cette proportion est plus importante, ce qui souligne l'importance de minimiser la perturbation des sols et de maintenir la stabilité des agrégats dans ces sols sableux. On pourrait peut-être tirer la conclusion suivante : Une couverture de chaumes est optimale sur les sols plus légers et dans les régions au climat sec, tandis qu'une couverture vivante est bénéfique dans les régions au climat tempéré et sur les sols à structure moyenne.

Conclusion

Maintenir les chaumes dans les parcelles est une méthode appropriée pour améliorer la santé des sols qui a encore sa place aujourd’hui. Et les avantages pour la conservation des sols et l’amélioration de la réserve utile du sol ne peuvent être sous-estimés. Cependant, il devient de plus en plus évident que les résidus de légumineuses et les racines vivantes produisent une biomasse microbienne et une nécromasse plus efficaces avec leurs exsudats. C'est pourquoi il devrait être une priorité absolue pour tous les agriculteurs, si possible, de mettre en œuvre le principe de santé des sols que sont les "racines vivantes permanentes". Ce principe de santé des sols permettra principalement d'optimiser l'activité microbienne et augmenter ainsi la matière organique du sol. Cependant, il n'est pas possible de créer des liens sans fixation. Et donc, la fixation chimique et physique des substrats de la nécromasse et des plantes est essentielle. Par conséquent, si les perturbations du sol sont réduites, les effets positifs des racines vivantes, des exsudats, des interactions microbiennes, ainsi que la stabilisation du carbone, peuvent être encore renforcés.

Conclusion

  1. Leveraging a New Understanding of how Belowground Food Webs Stabilize Soil Organic Matter to Promote Ecological Intensification of Agriculture. In: Soil Carbon Storage. (2018). doi:10.1016/b978-0-12-812766-7.00004-4
  2. Soil organic matter turnover is governed by accessibility not recalcitrance. (2012). doi:10.1111/j.1365-2486.2012.02665.x
  3. How relevant is recalcitrance for the stabilization of organic matter in soils? (2008). doi:10.1002/jpln.200700049
  4. Managing Agroecosystems for Soil Microbial Carbon Use Efficiency: Ecological Unknowns, Potential Outcomes, and a Path Forward. (2019). doi:10.3389/FMICB.2019.01146
  5. Evidence for the primacy of living root inputs, not root or shoot litter, in forming soil organic carbon. (2019). doi:10.1111/nph.15361
  6. SOM genesis: Microbial biomass as a significant source. (2012). doi:10.1007/s10533-011-9658-z
  7. Quantitative assessment of microbial necromass contribution to soil organic matter. (2019). doi:10.1111/gcb.14781
  8. Divergent accumulation of microbial necromass and plant lignin components in grassland soils. (2018). doi:10.1038/s41467-018-05891-1
  9. Conceptualizing soil organic matter into particulate and mineral-associated forms to address global change in the 21st century. (2019). doi:10.1111/gcb.14859
  10. Microbial and plant-derived compounds both contribute to persistent soil organic carbon in temperate soils. (2018). doi:10.1007/s10533-018-0475-5
  11. The importance of anabolism in microbial control over soil carbon storage. (2017). doi:10.1038/nmicrobiol.2017.105<
  12. Mechanisms of carbon sequestration in soil aggregates. (2004). doi:10.1080/07352680490886842
  13. Soil organic matter is stabilized by organo-mineral associations through two key processes: The role of the carbon to nitrogen ratio. (2020). doi:10.1016/j.geoderma.2019.113974
  14. Soil carbon storage informed by particulate and mineral-associated organic matter. (2019). doi:10.1038/s41561-019-0484-6
  15. Soil Aggregate Stability: A Review. (1999). doi:10.1300/J064v14n02_08
  16. Soil structure as an indicator of soil functions: A review.(2018). doi:10.1016/j.geoderma.2017.11.009
  17. Soil aggregation and carbon sequestration are tightly correlated with the abundance of arbuscular mycorrhizal fungi: Results from long-term field experiments. (2009). doi:10.1111/j.1461-0248.2009.01303.x
  18. Sub-micron level investigation reveals the inaccessibility of stabilized carbon in soil microaggregates. (2018). doi:10.1038/s41598-018-34981-9
  19. Nitrogen-rich microbial products provide new organo-mineral associations for the stabilization of soil organic matter. (2018). doi:10.1111/gcb.14009